Bibliografia recomendada para estudos em METODOLOGIA CIENTÍFICA.

 

Introdução À Metodologia Do Trabalho Científico,  2010. ANDRADE, Maria Margarida de.  Editora ‏ : ‎ Atlas; 10ª edição (22 março 2010). Idioma ‏ : ‎ Português. Capa comum ‏ : ‎ 176 páginas. ISBN-10 ‏ : ‎ 8522458561. ISBN-13 ‏ : ‎ 978-8522458561. Dimensões ‏ : ‎ 23.8 x 16.6 x 1.4 cm. Ranking dos mais vendidos: Nº 119,485 em Livros.

 

Fundamentos de Metodologia Científica Capa comum. 2007. Edição Português. Lehfeld,   Editora ‏ : ‎ Pearson Universidades; 3ª edição (20 setembro 2007) .  Idioma ‏ : ‎ Português. Capa comum ‏ : ‎ 176 páginas

ISBN-10 ‏ : ‎ 8576051567. ISBN-13 ‏ : ‎ 978-8576051565. Dimensões ‏ : ‎ 23.8 x 16.6 x 1.2 cm. Ranking dos mais vendidos: Nº 131,840 em Livros.

 

 

Metodologia do Trabalho Científico. Um Enfoque Didático da Produção Científica Capa comum.  2001. Edição Português. VIANNA, Oliveira de Almeida.  Editora ‏ : ‎ EPU; 1ª edição (1 novembro 2001). Idioma ‏ : ‎ Português. Capa comum ‏ : ‎ 304 páginas. ISBN-10 ‏ : ‎ 8512321601. ISBN-13 ‏ : ‎ 978-8512321608. Dimensões ‏ : ‎ 22.61 x 15.75 x 1.78 cm. Ranking dos mais vendidos: Nº 478,582 em Livros.

 

Comunicação Científica. Normas Técnicas Para Redação Científica. 2008. Edição Português.  Carolina Tomasi;  João B Medeiros. Editora ‏ : ‎ Atlas (1 janeiro 2008). Idioma ‏ : ‎ Português. Capa comum ‏ : ‎ 260 páginas. ISBN-10 ‏ : ‎ 8522451206. ISBN-13 ‏ : ‎ 978-8522451203. Dimensões ‏ : ‎ 24 x 16.6 x 1.6 cm. Ranking dos mais vendidos: Nº 426,413 em Livros.

Projeção de slides da apresentação do Curso Introdução à Bioquímica.

 

Material didático - Bloco de referência bibliográfica

 

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

BERG, J. M., TYMOCZKO, J. L., STRYER, L. Bioquímica. 5.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

KOOLMAN, J., RÖHM, K. H. Bioquímica Texto e Atlas. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2007

NELSON, D. L., COX, M. M. Lehninger Princípios de Bioquímica. 4. ed. São Paulo: Sarvier, 2006

MACEDO, G. A., PASTORE, G. M., SATO, H. H., PARK, K. Y. G., Bioquímica Experimental de Alimentos, São Paulo:Varela, 2005.

VOET, D.; VOET, J. G. Bioquímica. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2006.

RIBEIRO, E. P., SERAVALLI, E. A. G., Química de Alimentos 2. ed. São Paulo: Edgard Blücher Ltda, 2007.

MARZZOCO, A., TORRES, B. B. Bioquímica Básica. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.

MURRAY R. K. H. Bioquímica Ilustrada. México: Manual Moderno, 2005.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

AVALIAÇÃO

1)       Assinale alternativa que não apresenta relação com os aminoácidos:

 

A (   ) são as unidades estruturais fundamentais de proteínas e peptídeos.

B (   ) Os aminoácidos derivados ou especiais são formados a partir de reações químicas sofridas por um dos vinte aminoácidos primários.;

C (   )   A ligação peptídica une os aminoácidos formando os peptídeos e proteínas.

D (   ) Os peptídeos são grandes cadeias de aminoácidos enquanto as proteínas são cadeias pequenas.

 

2)   Entende-se por polaridade a capacidade de um grupo químico formar ________, o que possibilita a esse grupo se solubilizar em água interagindo com ela por ____________ .

 

A (    ) pontes cruzadas, pólos elétricos

B (    ) pólos elétricos, pontes de hidrogênio

C (    ) pontes de hidrogênio, pontes cruzadas

D (    ) pontes de hidrogênio, pólos elétricos

 

3)       Leia atentamente as afirmativas abaixo e assinale a opção correta, sobre as proteínas:

 

 

I-     As proteínas são as biomoléculas mais abundantes da matéria viva, representando cerca de 50 a 80% do peso seco da célula (sem o peso da água) sendo, portanto, o composto mais abundante de matéria viva.

 

II-    São compostos orgânicos formados por carbono, hidrogênio, nitrogênio e oxigênio, e enxofre. Algumas proteínas contêm elementos adicionais, particularmente fósforo, ferro, zinco e cobre.

 

III-    Para um alimento ser considerado uma boa fonte de proteína, deve apresentar as seguintes características: ser rico em aminoácidos essenciais, ser de boa digestibilidade e não conter princípios tóxicos..

 

A (    ) Estão corretas as afirmativas I e II

B (    ) Estão corretas as afirmativas I e III

C (    ) Estão corretas as afirmativas II e III

D (    ) Estão corretas todas as alternativas

 

4)       Assinale a alternativa que não apresenta relação com as enzimas:

 

A (  ) as enzimas são carboidratos com a função específica de acelerar reações químicas nas células.

B (  )   as enzimas são capazes de acelerar velocidades de reações nas condições do ambiente celular, ou seja, a uma temperatura de 37oC e pH de 7,4.

C (  ) as enzimas conjugadas necessitam de cofatores (moléculas orgânica ou inorgânica) para exercer as suas atividades catalíticas.

D (  ) as enzimas são agrupadas em seis classes segundo o tipo de reação catalisada: oxirredutases, transferases, hidrolases, liases, isomerases e ligases

 

5)   Os carboidratos mais complexos são os principais componentes das paredes celulares de plantas, microorganismos e bactérias, desempenhando um papel estrutural e de __________. Fazem parte do tecido conjuntivo além de também funcionar como ____________.

 

A (    )  proteção, material de reserva

B (    )  alimentação, bloqueio

C (     ) proteção, alimentação

D (    ) bloqueio, proteção

 

 

6)       Leia atentamente e marque (V) para as alternativas verdadeiras e (F) para as falsas:

 

(  )   Monossacarídeos: são glicídios simples, não hidrolisáveis, hidrossolúveis e de sabor doce. Eles têm como fórmula geral (CH2O)n, onde o menor valor de n é três. Eles podem ser subdivididos em trioses, tetroses, pentoses, hexoses, heptoses ou octoses, dependendo do número de carbonos que possuem. Podem ser classificados em aldoses e cetoses dependendo se um grupo aldeído ou cetona estiver presente..

(  )    Dissacarídeos: fornecem duas moléculas de monossacarídeos quando hidrolisados. Exemplos: maltose – produz duas moléculas de glicose; sacarose – produz uma molécula de glicose e uma de frutose.

(  )    Oligossacarídeos: são compostos que produzem mais de dez moléculas de monossacarídeos por hidrólise. São pouco ou insolúveis em água, sem gosto e possuem elevado peso molecular. Ex. amido, glicogênio e celulose.

(  )   Polissacarídeos: são compostos hidrossolúveis, sólidos e de sabor doce que produzem de 3 a 10 moléculas de monossacarídeos por hidrólise. A maltotriose é um exemplo.

 

A (    ) V, V, F, F

B (     ) V, F, V, V

C (    ) F, V ,V ,V

D (    ) V, F, F,V

 

7)   Assinale a alternativa que não apresenta relação com os lipídios.

 

A (  ) Os lipídios são moléculas orgânicas que não se caracterizam por apresentarem um grupo químico comum, mas sim por sua natureza oleosa e solubilidade em solventes orgânicos apolares como clorofórmio, éter, benzeno, entre outros.

B (   ) Os ácidos graxos podem ser classificados em saturados e insaturados. Os ácidos graxos saturados não apresentam duplas ligações em suas cadeias, enquantos os insaturados apresentam uma ou mais duplas ligações

C ( ) A representação dos ácidos graxos saturados é determinada especificando o seu número de átomos de carbono e o número de simples ligações por tres numerais separados por dois pontos.

D (  ) Os triacilgliceróis são moléculas apolares ou hidrofóbicas essencialmente insolúveis em água.

 

8)     Assinale das alternativas a que      representa uma das etapas da respiração celular aeróbia:

 

A (  ) Fermentação

B (  )  Oxidação

C (   ) Ciclo de Krebs

D (   ) Redução

 

9)       Em relação à fermentação, é incorreto afirmar:

 

A (   )  é um processo químico, com a ausência de gás Oxigênio, que consiste na síntese de ATP sem o envolvimento da cadeia respiratória, etapa característica do processo de Respiração celular.

B (   ) trata-se de um mecanismo muito importante na obtenção de energia em condições aeróbicas, uma vez que nestes casos  há o processo de fosforilação oxidativa para manter a produção de ATP.

C  (   )  Na fermentação láctica o piruvato é convertido a ácido láctico, enquanto na fermentação alcoólica o mesmo é convertido a etanol com a liberação de CO2; já no caso da fermentação heterocíclica, o piruvato é convertido a ácido láctico e outros ácidos e alcoóis.

D (  )  O açúcar é o substrato mais comumente utilizado no metabolismo fermentativo. 

 

 

10) A pirimidina e a purina são as bases que constituem os ácidos nucléicos. Uma diferença importante entre as moléculas de DNA e de RNA diz respeito a essas bases nitrogenadas. No DNA existem quatro bases: duas são purinas (_________ e _______) e duas são pirimidinas (_________ e __________).

 

A (  ) adenina e guanina, citosina e timina

B (   ) uracila e timina, adenosina e guanosina

C (   ) guanosina e citosina, timina e adenina

D (   ) adenisina e uracila, adenina e guanina

 

 

 

MATERIAL DIDÁTICO DE AUTORIA DO DOCENTE DA DISCIPLINA APRESENTAÇÃO.

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ACIDOS NUCLEICOS

                   São substâncias ácidas presentes no núcleo das células, e estão envolvidas no armazenamento, na transmissão e no processamento das informações genéticas de uma célula. Existem dois tipos de ácidos nucléicos: o ácido desoxirribonucléico (DNA) e o ácido ribonucléico (RNA). O DNA codifica a informação hereditária de um organismo e controla o crescimento e a divisão das células. Ambos são biopolímeros (polinucleotídeos) constituídosde subunidades de nucleotídeos unidas por ligações fosfodiéster.

                   Um dinucleotídeo contém duas subunidades de nucleotídeo, um oligonucleotídeo contém de três a dez subunidades e um polinucleotídeo contém muitas subunidades. Cada nucleotídeo é composto por um carboidrato do grupo das pentoses, um radical fosfato e um composto aromático heterocíclico.

                   Os compostos aromáticos heterocíclicos são chamados bases purínicas e pirimidínicas. Dois compostos aromáticos heterocíclicos contendo nitrogênio (pirimidina e purina), constitui uma unidade estrutural chave dos ácidos nucléicos

 

PIRIMIDINAS E PURINAS

                   A pirimidina e a purina são as bases que constituem os ácidos nucléicos. Uma diferença importante entre as moléculas de DNA e de RNA diz respeito a essas bases nitrogenadas. No DNA existem quatro bases: duas são purinas (adenina e guanina) e duas são pirimidinas (citosina e timina).

                   O RNA também é constituído por somente quatro bases. Três são as mesmas de DNA (adenina, guanina e citosina) e a quarta é a uracila em vez da timina. A timina diferencia da uracila somente por um grupo metila.

                   As purinas e pirimidinas são ligadas ao carbono anomérico do anel furanose através de uma ligação β-glicosídica levando a formação dos nucleosídeos. As purinas estão ligadas pelo N-9 e as pirimidinas pelo N-1.

 

NUCLEOSÍDEOS E NUCLEOTÍDEOS

                   Nucleosídeos são N-glicosídeos, nos quais um nitrogênio da pirimidina ou da purina está ligado ao carbono anomérico de um carboidrato (açúcar). O açúcar no RNA é a ribose e no DNA é a 2’-desoxirribose.

 

 

                   Os nucleotídeos são ésteres do ácido fosfórico dos nucleosídeos. O nucleotídeo é um nucleosídeo com o grupo 5’-OH ou 3’-OH ligado ao ácido fosfórico por meio de uma ligação éster. Os nucleotídeos de DNA onde o açúcar é 2’-desoxirribose são chamados de desoxirribonucleotídeos, enquanto os nucleotídeos de RNA onde o açúcar é a ribose são chamados de ribonucleotídeos.

                   O ATP é a principal molécula armazenadora de energia de praticamente todas as formas de vida da terra. Todas as células necessitam de energia paragarantir sua sobrevivência e reprodução. E o ATP (adenosina-5’-trifosfato) é a forma mais importante de energia química. O ATP está envolvido em várias transformações biológicas, como por exemplo, nas reações defosforilação, onde o ATP transfere uma de suas unidades de fosfato para o grupo –OH de outra molécula. É uma reação de substituição nucleofílica de uma etapa (SN 2).

                   Essa transferencia de um grupo fosfato do ATP para a D-glicose e um exemplo de reacao conhecida como reacao de transferencia de fosforila. Existem tres mecanismos possiveis de uma reacao de transferencia de fosforila que podemos observar nas figuras 12, 13 e 14, respectivamente. Se o ataque nucleofilico vai ocorrrer no ƒ¿, ƒÀ ou ƒÁ-fosforo, vai depender da enzima que catalisa a reacao.Essa e uma reacao catalisada por enzima.

                   Como o ATP tem cargas negativas ele apresenta uma baixa reatividade frente aos nucleófilos porque cargas negativas se repelem. Então para que essa reação aconteça o ATP deve estar ligado ao sítio ativo de uma enzima, para ser estabilizado por cargas positivas, as quais são resíduos de arginina e/ou lisina, e o Mg2+ como mostrado na figura 15. Dessa maneira, os nucleófilos se aproximam imediatamente do ATP, que reage rapidamente.

 

OUTROS NUCLEOTÍDEOS IMPORTANTES

                   O ATP não é o único nulceotídio biologicamente importante. Outro nucleotídeo importante é a adenosina 3’,5’-monofosfato, mais conhecida como AMP cíclico. O AMP cíclico é chamado ‘segundo mensageiro’, pois serve como ponte entre vários hormônios (os primeiros mensageiros) e certas enzimas que regulam as funções celulares. Os nucleotídeos cíclicos são importantes na regulação de reações celulares. A guanosina 5’-fosfato (GTP) é usada no lugar do ATP em algumas reações de transferência de fosforila.

Fermentação

 

 

Fermentação

Quando um organismo opta pelo processo de fermentação – seja por opção ou pela ausência de O₂ – o processo da quebra da glicose completa a fase de glicólise, porém não o faz com a etapa do Ciclo de Krebs nem tampouco inicia o processo da Cadeia Respiratória – ambos dependentes da molécula de O₂. A formação de ATP, isto é, a produção energética, restringe-se então a glicólise e a célula inicia o processo de fermentação para a reoxidação das coenzimas. As moléculas de piruvato, que contém grandes quantidades de energia armazenada, são reduzidas a outros compostos, e essa energia permanece então aprisionada, sem possibilidade de utilização da mesma pelas células. Estes são, portanto, processos que não sintetizam ATP, isto é, energeticamente improdutivos ⁺ liberado pelo aldeído.

 

Fermentação láctica

 

Conversão de piruvato a lactato pela ação da enzima lactato desidrogenase

 

Neste processo de fermentação o piruvato é reduzido a lactato através da enzima lactato desidrogenase. Essa redução é o que permite a reoxidação das moléculas de NADH, sendo o próprio piruvato o aceptor de elétrons ⁺ liberado pelo aldeído.

Este processo é observado em algumas espécies de bactérias, nas hemácias sanguíneas, nas fibras musculares de contração rápida e nas fibras musculares em geral, neste último caso quando a quantidade de oxigênio torna-se insuficiente (anaerobiose relativa), devido a um trabalho muscular muito intenso. O acúmulo de ácido láctico oriundo desse processo no músculo é o que causa a dor característica posterior aos exercícios físicos de grande intensidade. Tal mecanismo é muito importante, uma vez que permite a continuidade do exercício, mesmo em ausência relativa de oxigênio ⁺ liberado pelo aldeído.

 

Fermentação Alcoólica

 

Fermentação alcoólica

Em certos organismos, como as leveduras e alguns tipos de bactérias, a regeneração do NAD⁺ é feita por meio da fermentação alcoólica ^[4]. Nesse processo, inicialmente, cada molécula de piruvato é convertida a um composto com dois carbonos (acetaldeído) em uma reação de descarboxilação através da ação da enzima Piruvato Descarboxilase (PPP), que gera uma molécula de CO₂ e uma molécula de NADH. Esse acetaldeído serve de aceptor dos elétrons do NADH e reduz-se a álcool etílico (etanol) a partir da ação da enzima álcool desidrogenase.

Esse tipo de fermentação ocorre principalmente em bactérias e leveduras, sendo que no último caso são usadas na produção de bebidas alcoólicas e na panificação. No primeiro uso, o levedo é responsável por transformar um substrato altamente açucarado (suco de uva ou suco de cevada) em uma bebida com álcool etílico em sua composição (vinho e cerveja, respectivamente) através do processo de fermentação no qual o CO₂ resultante é evaporado do líquido, restando apenas o etanol. Por esse mesmo princípio o suco de cana-de-açúcar fermentado e destilado produz o etanol, usado como combustível ou na produção de aguardente. No segundo uso mencionado, ao contrário do relatado anteriormente, o CO₂ produzido pela fermentação fica armazenado no interior da massa, em pequenas câmaras, promovendo o "crescimento" da massa. Ao assar a massa tanto o CO₂ como o álcool etílico evaporam, porém as paredes das câmaras formadas anteriormente se enrijecem e mantém a estrutura alveolar.

PROCESSOS E MOLECULAS ESPECIFICAS

 

 

PROCESSOS E MOLECULAS ESPECIFICAS

Oxidacao: ocorre a saida de um atomo H;

Reducao: envolve o ganho de um atomo H.

 

RESPIRACAO CELULAR

                   Processo de quebra de moleculas organicas, principalmente a glicose, na presenca de gas oxigenio (O2), com liberacao de energia para a producao de ATP (aerobio).

C6H12O6 + 6O2 „³ 6CO2 + 6H2O + Energia (ATP)

                   A respiracao celular aerobia ocorre em tres etapas dentro do citoplasma:

Glicolise: No citoplasma;

Ciclo de Krebs: Na matriz mitocondrial;

Cadeia Respiratoria: Nas cristas mitocondriais.

 

FERMENTAÇÃO

A fermentação é um processo químico, com a ausência de gás Oxigênio, que consiste na síntese de ATP (trifosfato de adenosina) sem o envolvimento da cadeia respiratória, etapa característica do processo de Respiração celular. No processo aqui tratado, o aceptor final de hidrogênios é um composto orgânico e por este motivo constitui um metabolismo contrastante com a Respiração Celular, em que os elétrons são doados a aceptores de elétrons exógenos, como o oxigênio, em uma cadeia transportadora de elétrons. Dessa forma, trata-se de um mecanismo muito importante na obtenção de energia em condições anaeróbicas, uma vez que nestes casos não há o processo de fosforilação oxidativa para manter a produção de ATP.

As bactérias podem realizar tanto fermentação como respiração aeróbica. Para algumas bactérias anaeróbias o gás oxigênio pode ser letal, restringindo a ocorrência desses organismos a solos profundos e regiões em que o teor de oxigênio é praticamente zero. A esses organismos damos o nome de anaeróbios estritos. Há, no entanto, outros organismos que são considerados anaeróbios facultativos, uma vez que realizam a fermentação na ausência de oxigênio e a respiração aeróbia na presença desse gás, como é o caso de certos fungos (Saccharomyces cerevisiae - levedura) e de muitas bactérias.

Durante o processo da glicólise, a glicose é inicialmente degradada em piruvato,e este por sua vez é metabolizado em diferentes compostos de acordo com o tipo de fermentação. Na fermentação láctica o piruvato é convertido a ácido láctico, enquanto na fermentação alcoólica o mesmo é convertido a etanol com a liberação de CO₂; já no caso da fermentação heterocíclica, o piruvato é convertido a ácido láctico e outros ácidos e alcoóis. Apesar de ser um processo que ocorre na ausência de oxigênio, alguns organismos realizam esse metabolismo mesmo na presença de grandes concentrações de oxigênio, como é o caso da levedura.

O açúcar é o substrato mais comumente utilizado no metabolismo fermentativo. Essa molécula sofre uma degradação parcial a moléculas orgânicas menores fornecendo energia na forma de ATP para a célula. O saldo energético desse processo é de apenas 2 moléculas de ATP por molécula de glicose degradada, um ganho energético inferior ao processo de Respiração Celular. Vale ressaltar que esse ganho energético é totalmente proveniente da glicólise, uma etapa comum a ambos processos do metabolismo energético. Trata-se de um processo utilizado por diversos micro-organismos e  algumas células de mamíferos - como as hemácias, as fibras musculares brancas e as fibras musculares vermelhas sob contração vigorosa. No último caso, quando fibras vermelhas são submetidas a esforço intenso, o oxigênio transportado pelo sangue torna-se insuficiente para promover a oxidação da grande quantidade de NADH resultante do trabalho muscular, expondo a célula a uma situação de anaerobiose relativa.

 

Glicólise

Todos os processos de utilização de glicose (C₆H₁₂O₆) para obtenção de energia iniciam-se com a conversão deste açúcar a duas moléculas de piruvato (C₃H₄O₃), através de enzimas específicas, caracterizando assim a fase denominada glicólise. Essa conversão se dá em dez etapas e utiliza-se de substâncias e moléculas das células, dentre elas ATP (adenosina trifosfato) e átomos de fósforo – para a formação de ATP – e a coenzima NAD⁺ (nicotinamida adenina dinucleotídeo) – como molécula intermediária para a oxidação dos aldeídos formados a partir da quebra da glicose, sendo reduzida a NADH através da incorporação do H⁺ liberado pelo aldeído.

Essa etapa é produtora de energia, isto é, tem como produto, além do piruvato, 2 moléculas de ATP (adenosina trifosfato). As coenzimas NAD⁺, por sua vez, precisam ser regeneradas e, para tanto, é necessário reoxidar as moléculas de NADH ⁺ liberado pelo aldeído.

A equação geral desta fase é representada por:

Glicose + 2NAD⁺ + 2ADP + 2P_i → 2 Piruvato + 2 NADH + 2H⁺ + 2ATP + 2H₂O

A glicólise é comum tanto aos processos aeróbios quanto aos anaeróbios, porém as etapas que se seguem para reoxidar o NADH diferem de acordo com a disponibilidade ou não de oxigênio ⁺ liberado pelo aldeído.

Em condições aeróbias essa reoxidação se dá com a transferência de elétrons da coenzima para o oxigênio, através dos complexos enzimáticos da cadeia de transporte de elétrons, caracterizando a fosforilação oxidativa. Já em condições de anaerobiose, a reoxidação se dá através da transferência dos elétrons para aceptores endógenos, geralmente compostos orgânicos, sendo esse processo chamado de fermentação ⁺ liberado pelo aldeído.

Os diferentes tipos de fermentação (alcoólica, láctica, heterocíclica) não possuem os complexos enzimáticos, sendo coordenados por enzimas específicas a cada tipo e, ao contrário da fosforilação oxidativa, a transferência de elétrons não gera gradientes eletroquímicos e iônicos capazes de gerar ATP, sendo, portanto, um processo não produtivo energeticamente ⁺ liberado pelo aldeído.

 

Cadeia Respiratória

Durante os processos aeróbios de quebra de moléculas de glicose (Glicólise e Ciclo de Krebs) a produção energética é muito reduzida, ficando a energia oriunda dessa quebra armazenada nas coenzimas. A reoxidação das mesmas, através da cadeia de transporte de elétrons, permite a liberação dessa energia e está intimamente relacionada à fosforilação oxidativa, isto é, à produção de ATP ⁺ liberado pelo aldeído.

A membrana interna das mitocôndrias possui quatro complexos enzimáticos com diversos transportadores com potenciais de óxido-redução diferentes, ordenados de maneira crescente quanto a esses potenciais, até chegar ao oxigênio, que possui o maior deles (aceptor final de elétrons) liberado pelo aldeído.

Os átomos de hidrogênio que estão associados ao NADH são transportados através dessa sequência de compostos, transportando também os elétrons através desse complexo, diminuindo assim gradualmente a energia livre armazenada. Os átomos de H⁺ vão sendo lançados para o espaço intermembranoso e isso gera um gradiente de prótons, isto é, concentrações diferentes desses prótons entre a porção interna e externa a essa membrana. Ao mesmo tempo os elétrons vão ficando aprisionados na matriz tornando-a mais negativa em relação a outra porção da membrana – gerando assim um gradiente eletroquímico ⁺ liberado pelo aldeído.

A membrana é impermeável a prótons exceto nos sítios formados pela ATP sintase, e os mesmos só conseguem retornar à matriz mitocondrial através desse poro. A variação da energia livre associada à transferência de elétrons é suficientemente grande para promover a síntese de ATP. Estando essa síntese associada à oxidação das coenzimas e sendo ela própria uma fosforilação, este processo denomina-se fosforilação oxidativa ⁺ liberado pelo aldeído.